Nawet gdy mamy do czynienia z drugim wydaniem podręcznika akademickiego, poprawionym i uzupełnionym, zwykle nie wszystkie jego słabości zostały wcześniej zauważone przez autora, recenzentów, korektę i redakcję. Te słabości widoczne są najlepiej przez studentów i osoby spotykające się po raz pierwszy z tematyką podręcznika. Coś co autorowi wydaje się oczywiste, dla czytelnika może być mętnym opisem pełnym myślowych przeskoków. Dlatego bardzo proszę wszystkich czytelników o przesyłanie wszelkich skarg i pretensji dotyczących tej książki na mój adres e-mailowy (adam.lomnicki@uj.edu.pl). Cenne dla mnie będą nie tylko znalezione błędy, ale także różnego rodzaju niejasności. Czytelnikom, którzy do mnie napiszą postaram się odpowiedzieć i wyjaśnić każdy fragment zbyt zawikłany, a potem tak zmienić książkę aby niejasności usunąć. Ponieważ mamy już dwa wydania „Ekologii Ewolucyjnej” poniżej znajdzie czytelnik niewielka erratę dla drugiego wydania i proponowane uzupełnienia do ewentualnych dalszych wydań. Są tam też dwa zadania sprawdzające zrozumienie pewnych fragmentów tekstu, które dotyczą obu wydań. Dla czytelników którzy dysponują jedynie pierwszym wydaniem dodano poprzednią erratę i poprzednie uzupełnienia, które zostały już wprowadzone do drugiego wydania. Errata do II wydania „Ekologii Ewolucyjnej” na dzień 8 października 2013 roku Strona 215, wiersz 17 od góry, w mianowniku lewej strony nierówności (D4.1): zamiast dN daj dNt UZUPEŁNIENIA do wprowadzenia przy trzecim wydaniu Ekologii Ewolucyjnej Strona 122: po ostatnim wierszu na tej stronie dodaj następujący nowy fragment i wprowadź odpowiednie zmiany w Piśmiennictwie: Genetyczne podstawy utrzymywanie się zmienności w cechach epigenetycznych i koszt utrzymywania tych cech opisany został (Johnston et al. 2013) w oparciu o wieloletnie badania zdziczałych owiec na niewielkiej wyspie (100 ha) Soay w archipelagu Hebryd Zewnętrznych znajdujących się na Atlantyku północnym i należących do Szkocji. Przypuszcza się, że owce te, stanowiące obecnie rasę owiec domowych (Ovis aries) zostały tam wprowadzone przez człowieka ale zdziczały już 4 tysiące lat temu. Są mniejsze od owcy hodowlanej i wyglądem przypominają muflony. Rogi u samców tych owiec są określone przez jeden locus z dwoma allelami. Allel Ho^+ daje u samców w homozygocie i w heterozygocie normalne duże rogi, natomiast samce będace homozygotami allelu alternatywnego Ho^P mają mniejsze rogi lub rogi szczątkowe. Ponieważ w latach 1985-2012 odłowiono na wyspie Soay 5880 owiec określając ich genotypy i zmienność genetyczną pozwalającą na ustalenie ojcostwa, autorzy mieli możliwość określenia nie tylko przeżywalności dla 1343 samców, ale także ich sukcesu reprodukcyjnego dla 640 osobników. Samce genotypu Ho^+ Ho^+nie różnią sukcesem reprodukcyjnym w sposób statystycznie istotny od samców - heterozygot Ho^+Ho^P, natomiast samce genotypu Ho^P Ho^P mają znacznie niższy sukces reprodukcyjny. Inaczej kształtuje się przeżywalność samców tych trzech genotypów. Najlepiej przeżywają homozygoty Ho^P Ho^P i heterozygoty Ho^+Ho^P a różnice w ich przeżywalności są statystycznie nieistotne, natomiast homozygoty Ho^+ Ho^+ przeżywają znacznie gorzej. Konsekwencją takich efektów tych trzech genotypów jest najwyższe dostosowanie heterozygot Ho^+Ho^P i znacznie niższe dostosowanie obu homozygot Ho^+ Ho^+ oraz Ho^P Ho^P. Między samcami homozygotami nie ma w dostosowaniu różnic statystycznie istotnych, istnieją natomiast takie różnice między nimi a samcami heterozygotami Ho^+Ho^P. Mamy tu zatem do czynienia z naddominacją, ale także z empirycznym dowodem, że utrzymywanie cech epigametycznych dających sukcesy reprodukcyjne obniża inne elementy dostosowania, czyli jest kosztowne. Zauważ, że przedstawione tu zależności są zależnościami statystycznymi na które działa dobór naturalny. Natomiast pojedynczy samiec może przeżywać nieco lepiej ze względu na lepszy zestaw genów w pozostałej części jego genomu. Dlatego preferencja samic wobec samców z dużymi rogami jest zrozumiała. Johnston S. E., Gratten J., Berenos C., Pilkiington J. G. Clutton-Brock T.H, Pemberton J. M. i Slate J. 2013. Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation. Nature 502: 93 – 96. Zadania Zadanie sprawdzające zrozumienie rozdziału 5. Strategia ewolucyjnie stabilna  Rozwiązania zadania można przesyłać w formie elektronicznej na adres autora: adam.lomnicki@uj.edu.pl, aby otrzymać odpowiedź, czy jest to rozwiązanie poprawne. Pewne larwy wymagają całego jednego nasienia lub owocu dla ukończenia rozwoju. Jeśli w jednym nasieniu znajdą się dwie larwy, to żadna z nich nie przeżyje, jeśli tylko jedna, to przeżyje ona z prawdopodobieństwem s. Larwa może percypować obecność drugiej larwy i wyemigrować. Prawdopodobieństwo, że znajdzie inne nasienie i ukończy rozwój wynosi m, z tym że s > m. Jeżeli w nasieniu spotkają się dwie larwy mogą one stosować dwie strategie: migranta M i nie migranta N. Przy spotkaniu dwóch larw migrujących tylko jedna migruje a druga pozostaje. Napisz (1) tabelę wygranych dla tych dwóch strategii i (2) podaj wzory na dostosowanie obu strategii jako funkcję proporcji migrantów w populacji, (3) naszkicuj wykres tych funkcji i (4) oblicz punkt równowagi stabilnej, jeśli taki istnieje. Podaj (5), jakie muszą być relacje między s a m, aby w stanie równowagi strategia migranta utrzymała się w populacji i (6) jakie aby w stanie równowagi strategia nie migranta utrzymała się w populacji. Ustal (7) jaka powinna być proporcja migrantów w populacji, aby najwięcej osobników przeżywało. Podaj (8) swój komentarz biologiczny do tego modelu. Zadanie sprawdzające zrozumienie podrozdziału 11.3. Dobór grupowy  Rozwiązania zadania można przesyłać w formie elektronicznej na adres autora: adam.lomnicki@uj.edu.pl, aby otrzymać odpowiedź, czy jest to rozwiązanie poprawne. Z podrozdziału tego przyjmij wszystkie założenia za wyjątkiem jednego, a mianowicie przejścia lokalnej populacji ze stanu A w stan B. Biologicznie oznacza to, że populacja altruistów jest chroniona przed wejściem do niej osobników samolubnych. Takie samolubne osobniki są rozpoznawane i eliminowane przed pozostawieniem własnego potomstwa w populacji, a w ewolucji kulturowej przed przekazaniem swoich egoistycznych zasad postępowania osobnikom altruistycznym, z których składa się populacja. Po odrzuceniu tego jednego założenia (1) naszkicuj graf przejść miedzy pustym siedliskiem oraz lokalnymi populacjami A i B, (2) podaj wzory na zmiany w proporcji lokalnych populacji A i B w jednostce czasu, (3) przy założeniu, że x > 0 i y > 0 podaj za pomocą nierówności warunki w których Δx > 0 i Δy > 0, (4) zmieniając w opisanych powyżej warunkach znaki nierówności na znaki równości, podaj równania definiujące izokliny Δx = 0 i Δy = 0 w przestrzeni fazowej zdefiniowanej przez zmienne x i y, (5) sprawdź czy izokliny Δx = 0 i Δy = 0 są liniami prostymi, (6) ustal w którym miejscu każda z tych izoklin przecina oś x i oś y, (7) naszkicuj przestrzeń fazową i opisz odpowiednimi wyrażeniami algebraicznymi wspomniane miejsca przecięcia izoklin z osia x i osią y, (8) podobnie jak to jest zrobione na ryc. 11.8 opisz strzałkami przy jakich wartościach proporcji x i y, proporcje te wzrastają lub maleją, (9) ustal gdzie znajduje się punkt równowagi do którego dążą proporcje x i y oraz (10) jakie są tego biologiczne konsekwencje

Errata do pierwszego wydania „Ekologii Ewolucyjnej” na dzień 5 marca 2013 roku Strona 4, wiersz 1 od góry: zamiast Ilustracja na okładce Piotr Ligier Muzeum Narodowe w Warszawie daj Ilustracja na okładce, to fragment obrazu Józefa Chełmońskiego (1849-1914) pt. 'Kuropatwy na śniegu' (1891, olej na płótnie, 123x199 cm) ze zbiorów Muzeum Narodowego w Warszawie. Fotografia: Piotr Ligier, Muzeum Narodowe w Warszawie Strona 24, wiersz 3 i 4 od góry: zamiast Samce można pominąć dlatego, że nie są zwykle czynnikiem ograniczającym rozrodczość populacji daj W tym uproszczonym przykładzie założono, że brak samców nie ogranicza rozrodczości samic, a przeżywalności samic i samców są identyczne. W rzeczywistości te przeżywalności są różne a samce różnią się miedzy sobą zdolnościami do zdobycia i zapłodnienia samicy. Dlatego w bardziej realistycznych modelach dostosowanie powinno być oceniane osobno dla każdej z płci. Strona 29, mianownik równania w wierszu 13 od góry: zamiast M3 – M2 daj M2 – M1 Strona 35, wiersz 5 od góry: zamiast Obie populacje daj Nasiona z obu populacji Strona 35, wiersz 9 od dołu (w podpisie ryciny): zamiast Prawy wykres daj Lewy wykres Strona 48, wiersz 7 od góry: zamiast 10 minut daj 10 sekund Strona 48, wiersz 8 od góry: zamiast 50 minutach daj 50 sekundach, zamiast 100 minutach daj 100 sekundach Strona54, wiersz 18 od góry: wykreśl słowa lub gorszą Strona 58, wiersz 17 od góry: zamiast Nierówność (4.8) daj Nierówność (4.5) Strona 71, wiersz 2 od dołu: zamiast (Hurst i in.) daj (Hurst i in. 1996) Strona 74, wiersz 15 i 14 od dołu: zamiast w prawym górnym rogu symbol V daj symbol V w prawej kolumnie drugiego wiersza Strona 75, wiersz 18 od góry: zamiast strategią ewolucyjnie stabilną daj strategią wybieraną Strona 75, wiersz 21 od góry: zamiast strategią ewolucyjnie stabilną daj strategia wybieraną, czyli że w obu przypadkach jest to strategia ewolucyjnie stabilna. Strona 75 wiersz 9 od dołu: zamiast wówczas strategią ewolucyjnie stabilną (ESS) jest daj wówczas strategia wybierają jest Strona 75 wiersz 5 od dołu: zamiast A jest ESS daj strategia wybieraną jest A Strona 77, rycina 5.1 powinna mieć zaznaczony symbol V na osi pionowej a nie tylko V/2, tak jak na poprawnej rycinie poniżej Strona 82, wiersz 1 od góry w opisie ryciny 5.3: zamiast z ryciny 4.3 daj z ryciny 5.2 Strona 89, wiersz 2 od góry: zamiast FA i FB daj FA i FU Strona 95, wiersze 7 do 10 od dołu: zdanie Najlepszy dowód, że autor wspomnianej tu publikacji z roku 1981 – Robert Axelrod był doradcą Baracka Obamy w czasie wyborów prezydenckich w Stanach Zjednoczonych w roku 2008. wykreśl, ponieważ pomylono go z doradcą prezydenta B. Obamy - Davidem Axelrodem, jako że obaj są z wykształcenia politologami (ang. political scientist), a Robert nawet doradcą amerykańskiego Ministerstwa Obrony. Strona 125, wiersze 12, 13 i 14 od góry: zamiast a gdybyśmy rozważali tu organizm, który może żyć znacznie dłużej, to z każdym rokiem różnica byłaby jeszcze większa. daj a biorąc pod uwagę liczbę wnuków i prawnuków osobników rozmnażających się wcześniej, różnica ta jest mniejsza, ale w dalszym ciągu na korzyść osobników rozmnażających się później. Strona 145, wiersz 8 od dołu: zamiast Dodatku 2 daj Dodatku 4 Strona 147, wiersz 8 od góry: zamiast Dodatku 2 daj Dodatku 4 Strona 147, wiersz 11 od dołu: zamiast Dodatku 2 daj Dodatku 4 Strona 147, wiersz 10 od dołu: zamiast Dodatku 2 daj Dodatku 4 Strona 148, wiersz 17 od dołu: zamiast Dodatku 2 daj Dodatku 4 Strona 188, w tabeli D1,1 przy typie kojarzeń AA × aa częstości kojarzeń: zamiast 2PAAPAa daj 2PAAPaa Strona 190, tabela D1.1, czwarty wiersz z 6 w środku tabeli: zamiast AA × Aa daj Aa× Aa Strona 200, w ramce, wiersz 10 od dołu: zamiast działanie doboru daj działanie dryfu Strona 210, wiersz 1 od dołu: zamiast Nt daj Nt+1 UZUPEŁNIENIA do pierwszego wydania Ekologii Ewolucyjnej Strona 68: po wierszu 14 od góry dodaj następujący nowy fragment i wprowadź odpowiednie zmiany w Piśmiennictwie: Opisany powyżej model teoretyczny cykli drobnych gryzoni nie brał pod uwagę ich indywidualnych cech, szczegółów ich behawioru, przestrzennego rozmieszczenia osobników i związanych z tymi zjawiskami ich opóźnionych efektów na dynamikę populacji. Lemingi i inne drobne gryzonie mogą jednak nie być najlepszym modelem do badań ze względu na trudności w obserwacji ich zachowań społecznych. Dlatego znaczenie doboru krewniaczego w powstawaniu cykli populacyjnych zostało stwierdzone u łatwiejszych do obserwacji ptaków, a ściślej u pardwy szkockiej (Lagopus lagopus scoticus). Model teoretyczny (Hendry et al. 1997) i badania empiryczne (Piertney et al. 2008) dotyczyły dynamiki populacyjnej i zachowań społecznych u terytorialnych samców tego gatunku, jako że zachowanie terytorialne samców determinuje przebieg cyklu populacyjnego. Ponieważ tylko jedna samica przebywająca z samcem na jego terytorium może wydawać potomstwo, zagęszczenie populacji można mierzyć liczbą terytorialnych samców na jednostkę powierzchni odpowiedniego dla nich siedliska. Model teoretyczny zakładał, ze samce pardw rozpoznają jako krewniaków synów, ojców i braci, czyli ze współczynnikiem pokrewieństwa r = 0,5. Gdy zagęszczenie par jest niewielkie wówczas tolerują one terytoria krewniaków w sąsiedztwie swego terytorium i są gotowe ustąpić nawet część swego terytorium osobnikom spokrewnionym. Prowadzi to do niskiej agresji, wysokiej reprodukcji, powstawania wielu licznych skupisk osobników spokrewnionych i wzrostu zagęszczenia całej populacji. Skupisko krewniacze zostało zdefiniowane jako co najmniej dwa przylegające do siebie i należące do osobników spokrewnionych terytoria. W wyniku wzrostu zagęszczenia terytoria stają się coraz mniejsze i dalsze ustępowanie miejsca nawet osobnikom spokrewnionym nie zwiększa dostosowania całkowitego (por. str. 54), czyli innymi słowy straty z zachowania altruistycznego są znacznie wyższe niż przy dużych terytoriach i nie spełniają nierówności (4.1). Prowadzi to do agresji także wobec osobników spokrewnionych, które nie znajdując miejsc obok terytoriów swoich krewniaków, przemieszczają się w poszukiwaniu terytoriów dla siebie, co prowadzi do zaniku skupisk osobników spokrewnionych. Powoduje to wzrost agresji miedzy samcami a po śmierci właściciela terytorium, sąsiadujące osobniki nie pozwalają na osiedlenie się nowego właściciela. W konsekwencji następuje zmniejszenie liczby zajętych terytoriów, a tym samym zagęszczenia populacji. Dopiero, gdy zagęszczenie samców spadnie tak, że nie dochodzi do konfliktów między nimi, możliwy jest spadek agresji i ustępowanie miejsca w sąsiedztwie osobnikom spokrewnionym. Procesy zachodzące w populacjach pardwy mogą być szczegółowo śledzone przez indywidualne znakowanie każdego samca, określenie jego terytorium oraz pobranie od niego próbki krwi dla określenia mikro-satelitarnego DNA. Umożliwia to analizę pokrewieństwa miedzy samcami oraz identyfikacje, położenie i liczbę skupisk osobników spokrewnionych. Natężenie agresji między samcami mierzone było wysokością, tak zwanej przez polskich myśliwych, róży czyli paska czerwonej narośli skórnej nad oczyma (ang. supra-orbital comb). Było to możliwe, ponieważ wraz ze wzrostem agresywności samca rośnie szerokość róży. Dane empiryczne przedstawione w pracy Piertneya et al. (2008) były zebrane w latach 1994  ̶ 2003 na obszarze 52 hektarów i są przedstawione na ryc. 4.4. Wyjaśniają one mechanizm powstawania cyklu. Wzrost populacji rozpoczęty w roku 1994 przez 17 terytorialnych samców trwa do roku 1998 osiągając liczbę 50 terytorialnych samców. Do roku 1997 wzrost ten idzie w parze (górny wykres) ze wzrostem liczby skupisk krewniaczych. Między rokiem 1997 a 1998 spada liczba skupisk krewniaczych, a po roku 1998 spadek tych skupisk jest coraz większy co idzie w parze ze spadkiem liczby terytorialnych samców, poniżej 20 osobników. Drugą ważną cechą cyklu jest natężenie agresji mierzone wysokością róży (dolny wykres). Agresja mierzona wysokością róży jest bardzo mała w roku 1994 i maleje do wysokości róży wynoszącej 10 mm w roku 1997. Po tym roku wraz ze spadkiem liczby skupisk rośnie wysokość róży osiągając w roku 1999 prawie 13 mm i przewyższając 13 mm w roku 2002. Gdyby liczba skupisk krewniaczych i poziom agresji reagował natychmiast na zagęszczenie terytorialnych samców cykl populacyjny byłby niemożliwy i populacja byłaby stabilna. Tutaj oba procesy, a mianowicie tworzenie skupisk krewniaczych i nasilanie się agresji, występują z pewnym opóźnieniem. Dorosłe samce przeżywają rok z prawdopodobieństwem około 45% i dopiero ich śmierć przy braku powstawania nowych terytoriów może doprowadzić do spadku zagęszczenia populacji. A początkowy spadek tego zagęszczenia wcale nie zmniejsza agresji samców. Dlatego przy identycznej liczbie samców zmiany w liczbie skupisk i w wysokości róży idą w odwrotnym kierunku w zależności od fazy cyklu – wzrastającej lub malejącej. Zmiany zachowań samców możliwe są dopiero przy bardzo niskim ich zagęszczeniu. Widać to wyraźnie na obu wykresach ryc. 4.4. Wyjaśnienie cykli populacyjnych pardwy tak w oparciu o model teoretyczny, jak i dane empiryczne wydaje się być ważnym krokiem z zrozumieniu natury takich cykli. Być może podobne zjawiska występują w populacjach lemingów, norników i innych ssaków, u których znane są wyraźne cykliczne zmiany wielkości populacji. Może to być jednak bardzo trudne do ustalenia, bo ssaki są dużo trudniejsze do obserwacji niż ptaki. Potwierdza to tezy przedstawione w rozdziale 9, że dla zrozumienia procesów populacyjnych potrzebna jest znajomość indywidualnych różnic, rozmieszczenia osobników w przestrzeni i ich relacji z sąsiadami. Takie badania znacznie łatwiej prowadzić na ptakach, niż na ssakach. Być może w przyszłości uda się także potwierdzić na gryzoniach opisany dla pardwy szkockiej mechanizm powstawania cykli populacyjnych. Ryc. 4.4. Zależności między liczbą terytorialnych samców, liczbą grup krewniaczych, każda składająca się z co najmniej dwóch sąsiadujących terytoriów (góry wykres), oraz wysokością róży będącą wskaźnikiem agresji miedzy samcami (dolny wykres) w latach od 1994 do 2002. Wykresy te pokazują mechanizm opóźnienia w reakcjach między tymi trzema czynnikami. Aby populacja rosła potrzebne są osobniki spokrewnione w sąsiedztwie i niski poziom agresji. Taki proces wymaga czasu, tak że populacja osiąga krytyczne zagęszczenie po kilku latach, a gdy już osiągnie to liczba grup krewniaczych spada i agresja rośnie, a w konsekwencji spada zagęszczenie. Ale nawet gdy spadnie do takiego poziomu, który w ubiegłych latach umożliwiał wzrost, to jednak przy spadku zagęszczenia kilka lat musi minąć zanim odbuduje się struktura pokrewieństwa i spadnie agresja. Dlatego przy tym samym poziomie zagęszczenia populacji przestrzenna struktura pokrewieństwa i poziom agresji różnią się w zależności od tego czy mamy do czynienia ze wzrostem czy spadkiem tego zagęszczenia. Dalsze objaśnienia w tekście. Rycina wg Piertney et al (2008) zmodyfikowana. Hendry R., Bacon P. J., Moss R., Palmer S. C. F., McGlade J. 1997, A two-dimensional individual-based model of territorial behaviour: possible population consequences of kinship in red grouse. Ecological Modelling 105: 23-39. Piertney S. B., Lambin X., Maccoll A. D. C., Lock K., Bacon P. J., Dallas J. F., Leckie F., Mougeot F., Racey P. A., Redpath S., Moss R. 2008. Temporal changes in kin structure through a population cycle in a territorial bird, the red grouse Lagopus lagopus scoticus. Molecular Evolution 17: 2544-2551. Strona 215, wiersz 6 od dołu: tytuł pisma Animal Behaviour daj kursywą Animal Behaviour Strona 218, wiersz 15 od dołu: zamiast i zebra daj in zebra Strona 219, wiersz 10 do dołu: słowo sociaux daj duzą literą Sociaux